Ajukoor on inimese aju kõige keerulisem struktuur. Sellel on lai valik funktsioone, sealhulgas motoorse tegevuse planeerimine ja algatamine, sensoorse teabe tajumine ja teadvustamine, õppimine, mälu, kontseptuaalne mõtlemine, emotsioonide teadvustamine ja palju muud. Kõikide nende funktsioonide täitmine on tingitud neuronite ainulaadsest mitmekihilisest paigutusest. Ajukoore tsütoarhitektoonika on nende rakuline struktuur.
Struktuur
Ajukoor koosneb sadadest miljarditest neuronitest, mis kõik on ainult kolme morfoloogilise vormi variatsioonid: püramiidrakud (püramiidsed) rakud, spindlirakud ja stellaatsed (granulaarsed rakud). Muud tüüpi rakud, mida ajukoores nähakse, on ühe neist modifikatsioonidkolme tüüpi. Samuti on olemas horisontaalsed Cajal-Retziuse rakud ja Martinotti rakud.
Püramiidrakud poolkera ajukoore tsütoarhitektuuris moodustavad kuni 75% rakukomponendist ja on peamised väljundneuronid. Nende suurus varieerub väikesest hiiglaslikuni. Tavaliselt on neil üks apikaalne dendriit, mis kulgeb ajukoore pinnale, ja mitu basaaldendriiti. Viimaste arv on väga erinev, kuid tavaliselt on rohkem kui kolm kuni neli primaarset dendriiti, mis hargnevad järjestikusteks põlvkondadeks (sekundaarne, tertsiaarne jne) Tavaliselt on neil üks pikk akson, mis väljub ajukoorest ja siseneb subkortikaalsesse valgeainesse.
Spindlirakud asuvad tavaliselt ajukoore tsütoarhitektuuri kõige sügavamas kortikaalses kihis. Nende dendriidid ulatuvad välja ajukoore pinna poole, samas kui akson võib olla kommissaalne, assotsiatiivne või projektiivne.
Tähekujulised (granuleeritud) rakud on tavaliselt väikesed ja kuna nende protsessid on projitseeritud kõikidele tasapindadele, meenutavad nad tähte. Need paiknevad kogu ajukoores, välja arvatud kõige pindmises kihis. Nende protsessid on väga lühikesed ja projitseeritakse lokaalselt ajukooresse ning võivad moduleerida teiste kortikaalsete neuronite aktiivsust. Dendriitide (väikesed tsütoplasmaatilised eendid) olemasolu põhjal nimetatakse mõnda neist ogalisteks rakkudeks. Nende dendriitidel on naelu ja need asuvad enamasti IV kihis, kus nad vabastavad glutamaati, mis on ergastav neurotransmitter, seegaon funktsionaalselt ergastavad interneuronid. Teine rakutüüp sekreteerib gamma-aminovõihapet (GABA), mis on kesknärvisüsteemi kõige tugevam inhibeeriv neurotransmitter, mistõttu nad toimivad inhibeerivate interneuronitena.
Horisontaalsed Cajal-Retziuse rakud on nähtavad ainult ajukoore kõige pindmises osas. Neid esineb väga harva ja täiskasvanu ajus leidub neid vaid vähesel hulgal. Neil on üks akson ja üks dendriit, mis mõlemad sünapseerivad lokaalselt kõige pindmises kihis.
Martinotti rakud on multipolaarsed neuronid, mis paiknevad kõige tihedam alt ajukoore sügavaimas kihis. Nende arvukad aksonid ja dendriidid liiguvad pinna poole.
Kihid
Ajukoore analüüsimisel Nissli värvimismeetodite abil on neuroteadlased leidnud, et neuronitel on laminaarne joondus. See tähendab, et neuronid on organiseeritud aju pinnaga paralleelsetes kihtides, mis erinevad närvikehade suuruse ja kuju poolest.
Ajukoore tsütoarhitektoonika koosneb kuuest kihist:
- Molekulaarne (pleksikujuline).
- Väline teraline.
- Väline püramiidne.
- Sisemine teraline.
- Sisepüramiid (ganglionaalne).
- Polümorfne (fusiform).
Molekulaarkiht
See on ajukoore tsütoarhitektuuris kõige pealiskaudsem, paiknedes vahetult pia mater encephali all. See kiht on rakulises komponendis väga kehv, mida esindavad vaid mõned horisontaalsedCajal-Retziuse rakud. Suurem osa sellest on tegelikult esindatud sügavamates kihtides paiknevate neuronite protsesside ja nende sünapside kaudu.
Enamik dendriite pärineb püramiid- ja fusiformaalsetest rakkudest, samas kui aksonid on tegelikult aferentse talamokortikaalse trakti terminaalsed kiud, mis pärinevad talamuse mittespetsiifilistest, intralaminaarsetest ja keskmistest tuumadest.
Väline granuleeritud kiht
See koosneb peamiselt tähtrakkudest. Nende olemasolu annab sellele kihile "teralise" välimuse, sellest ka selle nimetus ajukoore tsütoarhitektoonikas. Muud rakustruktuurid on väikeste püramiidrakkude kujulised.
Selle rakud saadavad oma dendriite ajukoore erinevatesse kihtidesse, eriti molekulaarkihti, samal ajal kui nende aksonid liiguvad sügavamale ajukooresse, sünapsides kohapeal. Lisaks sellele intrakortikaalsele sünapsile võivad selle kihi aksonid olla piisav alt pikad, et moodustada assotsiatsioonikiude, mis läbivad valget ainet ja lõpevad lõpuks erinevates kesknärvisüsteemi struktuurides.
Väline püramiidkiht
See koosneb peamiselt püramiidrakkudest. Selle ajukoore tsütoarhitektoonika kihi pinnarakud on väiksemad võrreldes nendega, mis asuvad sügavamal. Nende apikaalsed dendriidid ulatuvad pinnapealselt ja jõuavad molekulaarse kihini, samas kui basaalprotsessid kinnituvad subkortikaalsele valgeainele ja seejärel uuestiprojitseeritakse ajukooresse nii, et need toimivad nii assotsiatiivsete kui ka komissuraalsete kortikokortikaalsete kiududena.
Sisemine granuleeritud kiht
Ajukoore tsütoarhitektoonikas on see peamine ajukoore sisendjaam (see tähendab, et enamik perifeeria stiimuleid tuleb siia). See koosneb peamiselt tähtrakkudest ja vähemal määral püramiidrakkudest. Stellaatrakkude aksonid jäävad ajukoores ja sünapsidesse lokaalseks, samas kui püramiidrakkude aksonid sünapseerivad ajukoores sügavamal või lahkuvad ajukoorest ja ühenduvad valgeaine kiududega.
Stellate rakud domineeriva komponendina aitavad kaasa spetsiifiliste sensoorsete kortikaalsete piirkondade moodustumisele. Need piirkonnad saavad kiud peamiselt talamusest järgmises järjekorras:
- Primaarse sensoorse ajukoore tähtrakud saavad kiude taalamuse ventraalsest posterolateraalsest (VPL) ja ventraalsest posteromeediaalsest (VPM) tuumast.
- Esmane visuaalne ajukoor võtab vastu kiud lateraalsest genikulaarsest tuumast.
- Primaarse kuulmiskoore stellaatsed rakud saavad projektsioone mediaalsest genikulaarsest tuumast.
Kui need sensoorsed kiud "läbistavad" ajukoores, pöörduvad nad horisontaalselt, et saaksid laiali laotada ja hajus alt sünapsida sisemise granuleeritud kihi rakkudega. Kuna need kiud on müeliniseerunud ja seetõttu valged, on need hallaine keskkonnas hästi nähtavad.
Sisemine püramiidkiht
See koosneb peamiselt keskmisest ja suurestpüramiidrakud. See on väljundi ehk kortikofugaalkiudude allikas. Sel põhjusel on see kõige silmatorkavam motoorses ajukoores, kust see saadab välja motoorset aktiivsust vahendavaid kiude. Primaarne motoorne ajukoor sisaldab nende rakkude spetsiifilist vormi, mida nimetatakse Betzi rakkudeks.
Kuna me räägime motoorse aktiivsuse kortikaalsest tasemest, moodustavad need kiud traktid, mis sünapseerivad erinevate subkortikaalsete motoorsete keskustega:
- Kortikotektaalne trakt, mis ulatub aju keskosani.
- Kortikorubra altrakt, mis kulgeb punase tuumani.
- Kortikortikulaarne trakt, mis sünapseerub ajutüve retikulaarse moodustisega.
- Kortikopontaalne trakt (ajukoorest kuni pontinuse tuumadeni).
- Kortikonukleaarne trakt.
- Kortikospina altrakt, mis viib seljaajuni.
See kiht sisaldab ka horisontaalselt orienteeritud valgeaine riba, mille moodustavad sisemise püramiidkihi aksonid, mis sünapseerivad kihis kohapeal, samuti II ja III kihi rakkudest.
Polümorfne (fusiform)
See on ajukoore sügavaim kiht ja katab otse subkortikaalse valgeaine. See sisaldab peamiselt spindlirakke ning vähem püramiid- ja interneuroneid.
Selle kihi spindli ja püramiidrakkude aksonid jaotavad kortikokortikaalsed komissuraalsed ja kortikotalamuse projektsioonikiud, mis lõpevad talamuses.
Veerukorraldus
Ajukoore saab funktsionaalselt jagada ka vertikaalseteks struktuurideks, mida nimetatakse veergudeks. Need on tegelikult ajukoore funktsionaalsed üksused. Igaüks neist on suunatud ajukoore pinnaga risti ja sisaldab kõiki kuut rakukihti. Seda struktuuri tuleks arvesse võtta ka inimese ajukoore tsütoarhitektoonika raames.
Neuronid on samas veerus tihed alt seotud, kuigi neil on ühised ühendused naaber- ja kaugemate sarnaste moodustiste, aga ka subkortikaalsete struktuuridega, eriti talamusega.
Need veerud suudavad meeles pidada seoseid ja teha keerukamaid toiminguid kui üks neuron.
Ajukoore tsütoarhitektoonika ülevaade
Igal veerus on oma graanuliülesed ja infragranulaarsed osad.
Esimene moodustub kõige pealiskaudsematel I-III kihtidel ja üldiselt projitseeritakse see osa teistele veergudele, olles nendega omavahel seotud. Eelkõige on III tase seotud külgnevate veergudega, II tase aga kaugemate kortikaalsete veergudega. Infragranulaarne osa sisaldab kihte V ja VI. See võtab vastu sisendi külgnevate veergude supragranulaarsetest piirkondadest ja saadab väljundi talamusele.
Kiht IV ei kuulu funktsionaalselt kumbki neist kahest osast. See toimib omamoodi anatoomilise piirina supragranulaarse ja infragranulaarse kihi vahel, samas kui funktsionaalsest vaatepunktist on sellel palju funktsioone. See kiht saab sisendit talamusest jasaadab signaale ülejäänud vastavasse veergu.
Thalamus seevastu saab teavet peaaegu kogu ajukoorest ja paljudest subkortikaalsetest piirkondadest. Nende ühenduste abil loob ta ajukoorega tagasisideahela, analüüsides IV kihilt saadud informatsiooni ja saates sellele vastavad signaalid. Seega toimub signaalide integreerimine nii talamuses kui ka kortikaalsetes keskustes.
Iga veerg võib olla osaliselt või täielikult aktiivne. Osaline aktiveerimine tähendab, et supragranulaarsed kihid on ergastatud, samas kui subgranulaarsed kihid on passiivsed. Kui mõlemad osad on põnevil, tähendab see, et veerg on täielikult aktiivne. Aktiveerimise tase peegeldab teatud funktsiooni taset.
