Viirused ei paljune binaarse lõhustumise teel. Eelmise sajandi 50ndatel tehti kindlaks, et paljundamine toimub reprodutseerimise meetodil (inglise keelest tõlgitud reprodutseerida - teha koopia, reprodutseerida), see tähendab nukleiinhapete reprodutseerimise, aga ka valgusünteesi abil, millele järgneb virionide kogu. Need protsessid toimuvad nn peremeesraku erinevates osades (näiteks tuumas või tsütoplasmas). Seda viiruse paljunemismeetodit nimetatakse disjunktiivseks. Sellele keskendume oma artiklis üksikasjalikum alt.
Reproduktsiooniprotsess
Sellel protsessil on viiruste paljunemise omad omadused ja see eristub mõne etapi järjestikuse muutumise poolest. Kaaluge neid eraldi.
Faasid
Viirused ei saa toitekeskkonnas paljuneda, kuna need on ranged rakusisesed parasiidid. Lisaks, erinev alt klamüüdiast või riketsiast, ei saa viirused paljunemise ajal peremeesrakus kasvada ega paljune lõhustumise teel. Kõik selle viiruse komponendid hõlmavad nukleiinhappeid, aga ka valgumolekule, mis sünteesitakse "peremeesrakus" eraldi, raku erinevates osades: tsütoplasmas ja tuumas. Lisaks alluvad valke sünteesivad rakusüsteemid ühele viiruse genoomile ja ka selle NA-le.
Viiruse paljunemine rakus toimub mitmes faasis, mida kirjeldatakse allpool:
- Esimene faas on viiruse adsorptsioon, millest oli eespool juttu, selle viiruse suhtes tundliku raku pinnal.
- Teine on viiruse tungimine peremeesrakkudesse viropeksi meetodil.
- Kolmas on omamoodi virionide "lahtiriietamine", nukleiinhappe vabastamine kapsiidist ja superkapsiidist. Paljude viiruste puhul siseneb nukleiinhape rakkudesse virioni ümbrise ja peremeesraku sulandumise teel. Sel juhul ühendatakse kolmas ja teine faas üheks.
Adsorptsioon
See viiruse paljunemise staadium viitab viiruseosakeste tungimisele rakkudesse. Adsorptsioon algab rakupinnal nii rakuliste kui ka viiruse retseptorite koosmõjul. Ladina keelest tõlgituna tähendab sõna "retseptorid" "vastuvõtmist". Need on erilised tundlikud moodustised, mis tajuvad ärritusi. Retseptorid on rakkude pinnal paiknevad molekulid või molekulaarsed kompleksid, mis on samuti võimelised ära tundma spetsiifilisi keemilisi rühmi, molekule võiteisi rakke, siduge need. Kõige keerulisemates virioonides paiknevad sellised retseptorid väliskestal ogakujulise väljakasvu või villi kujul, lihtsates virionides asuvad nad tavaliselt kapsiidi pinnal.
Retseptiivse raku pinnal adsorptsiooni mehhanism põhineb retseptorite interaktsioonil "peremeesraku" niinimetatud komplementaarsete retseptoritega. Virioni retseptorid ja rakud on mõned spetsiifilised struktuurid, mis paiknevad pinnal.
Adenoviirused ja müksoviirused adsorbeeruvad otse mukoproteiini retseptoritele, arboviirused ja pikornaviirused aga lipoproteiini retseptoritele.
Müksoviiruse virionis hävitab neuraminidaas mukogfoteiini retseptori ja lõikab N-atsetüülneuramiinhapped oligosahhariidist, mis sisaldab galaktoosi ja galaktoosamiini. Nende interaktsioonid selles etapis on pöörduvad, kuna neid mõjutavad oluliselt temperatuur, söötme ja soolakomponentide reaktsioon. Virioni adsorptsiooni takistavad hepariin ja sulfaaditud polüsahhariidid, mis kannavad negatiivset laengut, kuid nende inhibeerivat toimet eemaldavad mõned polükarüoonid (ekmoliin, DEAE-dekstraan, protamiinsulfaat), mis neutraliseerivad sulfaaditud polüsahhariidide negatiivse laengu.
Virion pääseb peremeesrakku
Viirus tundlikesse rakkudesse sisenemise viis ei ole alati sama. Paljud virionid on võimelised rakkudesse sisenema pinotsütoosi teel, mis tähendab kreeka keeles "jook"."jook". Selle meetodi abil tõmbab pinotsüütiline vakuool virioni otse rakku. Teised virionid võivad siseneda rakku otse läbi selle membraani.
Ensüümi neuraminidaasi kokkupuude raku mukoproteiinidega soodustab müksoviiruste hulgas virioonide sisenemist rakku. Viimaste uuringute tulemused tõestavad, et virioonide DNA ja RNA ei ole väliskestast eraldatud, st virioonid tungivad pinotsütoosi või viropeksiga täielikult tundlikesse rakkudesse. Praeguseks on see kinnitust leidnud rõugeviiruse, vaktsiinia ja teiste viiruste puhul, mis otsustavad elada loomadel. Faagidest rääkides nakatavad nad rakke nukleiinhappega. Nakatumise mehhanism põhineb asjaolul, et raku vakuoolides sisalduvad virioonid hüdrolüüsitakse ensüümide (lipaasid, proteaasid) toimel, mille käigus DNA vabaneb faagimembraanist ja siseneb rakku.
Katse jaoks nakatati rakk mõnest viirusest eraldatud nukleiinhappega ja põhjustati üks täielik virionide paljunemise tsükkel. Looduslikes tingimustes sellise happega nakatumist aga ei esine.
Lagunemine
Viiruse paljunemise järgmine etapp on lagunemine, mis on NK vabanemine kapsiidist ja väliskestast. Pärast virioni rakkudesse sisenemist läbib kapsiid mõningaid muutusi, omandades tundlikkuse rakulise proteaasi suhtes, seejärel hävib, vabastades samal ajalNK. Mõnes bakteriofaagis siseneb vaba NA rakkudesse. Fütopatogeenne viirus siseneb rakuseina kahjustuse kaudu ja seejärel adsorbeerub see sisemisele rakuseina retseptorile, vabastades samaaegselt NK-d.
RNA replikatsioon ja viirusvalgu süntees
Viiruse paljunemise järgmine etapp on viirusspetsiifilise valgu süntees, mis toimub nn messenger RNA osalusel (mõnede viiruste puhul on need osad virioonidest ja mõnes sünteesitakse ainult nakatunud rakkudes otse virioni DNA või RNA maatriksil). Toimub viiruse NK replikatsioon.
RNA viiruste paljunemisprotsess algab pärast nukleoproteiinide sisenemist rakku, kus RNA ribosoomidega kompleksi moodustamisel moodustuvad viiruse polüsoomid. Pärast seda sünteesitakse ka varased valgud, mis peaksid sisaldama raku metabolismi repressoreid, samuti RNA polümeraase, mis transleeritakse koos RNA lähtemolekuliga. Väikseimate viiruste tsütoplasmas või tuumas moodustub viiruse kaheahelaline RNA, moodustades vanema plussahela (“+” - RNA ahel) äsja sünteesitud ahelaga, samuti komplementaarselt sellega miinusahelaga (“-” – RNA ahel). Nende nukleiinhappeahelate ühendamine kutsub esile ainult üheahelalise RNA struktuuri moodustumise, mida nimetatakse replikatiivseks vormiks. Viiruse RNA süntees viiakse läbi replikatsioonikomplekside abil, milles osalevad RNA replikatiivne vorm, RNA polümeraasi ensüüm ja polüsoomid.
On 2 tüüpi RNA polümeraase. Tonende hulka kuuluvad: RNA polümeraas I, mis katalüüsib replikatiivse vormi teket otse plussahelaga matriitsil, samuti RNA polümeraas II, mis osaleb üheahelalise viiruse RNA sünteesis replikatiivset tüüpi matriitsil. Nukleiinhapete süntees väikestes viirustes toimub tsütoplasmas. Mis puutub gripiviirusesse, siis tuumas sünteesitakse sisemine valk ja RNA. Seejärel vabaneb RNA tuumast ja tungib tsütoplasmasse, kus see koos ribosoomidega hakkab sünteesima viirusvalku.
Pärast virioonide sisenemist rakkudesse surutakse neis nukleiinhapete ja rakuvalkude süntees alla. DNA-d sisaldavate viiruste paljunemisel sünteesitakse tuumas olevale maatriksile ka mRNA, mis kannab informatsiooni valgusünteesi jaoks. Viiruse valgu sünteesi mehhanism viiakse läbi raku ribosoomi tasemel ja ehituse allikaks on aminohapete fond. Aminohapete aktiveerimine toimub ensüümide abil, mRNA abil kantakse need otse ribosoomidesse (polüsoomidesse), milles need juba sünteesitud valgu molekulis asuvad.
Seega toimub nakatunud rakkudes nukleiinhapete ja virionvalkude süntees osana replikatiivsest-transkriptiivsest kompleksist, mida reguleerib teatud mehhanismi süsteem.
Virioni morfogenees
Virioonide moodustumine võib toimuda ainult struktuursete viiruspolüpeptiidide, aga ka nende NA rangelt järjestatud ühenduse korral. Ja selle tagab NC lähedal asuvate valgu molekulide nn iseseisev kokkupanek.
Virioni moodustamine
Virioni moodustumine toimub mõne raku moodustava struktuurikomponendi osalusel. Herpes-, poliomüeliidi- ja vaktsiiniaviirused tekivad tsütoplasmas, adenoviirused aga tuumas. Viiruse RNA süntees ja ka nukleokapsiidi moodustumine toimub otse tuumas ja hemaglutiniin moodustub tsütoplasmas. Pärast seda liigub nukleokapsiid tuumast tsütoplasmasse, milles toimub virioni ümbrise moodustumine. Nukleokapsiid on väljast kaetud viirusvalkudega ning hemaglutiniinid ja neuraminidaas sisalduvad virionis. Nii tekib järglaste, näiteks gripiviiruse teke.
Virioni vabastamine "peremeesrakust"
Viiruseosakesed vabanevad "peremeesrakust" samaaegselt (raku hävimise ajal) või järk-järgult (ilma raku hävimiseta).
Just sellisel kujul toimub viiruste paljunemine. Virionid vabanevad rakkudest, tavaliselt kahel viisil.
Esimene meetod
Esimene meetod eeldab järgmist: pärast virioonide absoluutset küpsemist otse rakus need ümardatakse, seal moodustuvad vakuoolid ja seejärel rakumembraan hävitatakse. Nende protsesside lõppedes vabanevad virioonid rakkudest korraga ja täielikult (pikornaviirused). Seda meetodit nimetatakse lüütiliseks.
Teine meetod
Teine meetod hõlmab virioonide vabastamise protsessi, kui need küpsevad 2–6 tunni jooksul.tsütoplasmaatiline membraan (müksoviirused ja arboviirused). Müksoviiruste eritumist rakust soodustab neuraminidaas, mis hävitab rakumembraani. Selle meetodi käigus vabaneb 75–90% virioonidest spontaanselt söötmesse ja rakud järk-järgult surevad.
